ÖTÖDIK REND: Vízibolhák vagy ágacsápú rákok (Cladocera)
ÖTÖDIK REND: Vízibolhák vagy ágacsápú rákok (Cladocera)
A vízibolhák fajokban nagyon gazdag rendje főképpen az édesvizek lakója. Jellemző bélyegük az, hogy torlábaik egyforma alkotásúak: lemezalakúak, lapítottak és lapos kopoltyúzacskó van rajtuk, bár lábuknak ez az alkata lassanként megváltozik abban a mértékben s lesznek egyszerűbb hasadtlábak, amint az evezőcsápok egyre jobban kialakulnak. Az ilyen lemezes lábak feladatuk szerint elsősorban úszólábak, de fontos szerepet játszanak a táplálék elősodrásában is. Szájszerveik közül csak az erős felső és gyenge alsó állkapcsok vannak meg, de az utóbbiak közül a második pár rendesen majdnem teljesen visszafejlődött. Nagyon jellemző rájuk nevet is adó hatalmas, elágazó evezőcsápjuk. Testüket legtöbbnyire a kagylókéhoz hasonló, két teknőből álló héj takarja, azonban a héj a fejre nem borul rá. Testük csak kevéssé és nem valami élesen tagolt. Lábaik száma mindössze 4–6 pár. Egyszeműeknek látszanak azért, mert oldalszemeik eggyé olvadnak össze, de ezenkívül rendesen megvan még páratlan nauplius- vagy mellékszemük is, s ez nagyságra egyes esetekben még a páros szemeket is felülmulhatja. Valamennyien nagyon átlátszó testű állatok, úgyhogy belső szervezetüket annak legkisebb részleteiig nagyon jól át lehet tekinteni. Különösen a nagyobb vizek lakói teljesen szintelenek és üvegszerűen átlátszóak, míg a pocsolyákat és kisebb tócsákat benépesítők rendesen sárgástól vörösesig változóan színezettek. Eléggé gyakran élénkpiros, kék vagy zöld foltokat is találunk ugyan a lábakon vagy a test egyéb részein, amelyeket díszítőszinekként írtak le, azonban csupán csak az állat jóltápláltságának a jelei és bizonyos zsíranyagokhoz vannak kötve. Nagyon sebesen úsznak tova, rendesen lökésszerűen, ugrásokban és a ragadozó Polyphemus- és Leptodora-félék kivételével, növényi táplálékból élnek.
Különösen érdekes és tanulságos szaporodásuk módja azért, mert ennek során szűzpetékből fejlődő és kétivarú szaporodás útján létrejött nemzedékek szabályszerűen szokták váltogatni egymást. A nőstények, mint az már régóta ismeretes, kétféle petéket hoznak létre, úgymint nyári- vagy szubitánpetéket és téli- vagy tartóspetéket. Kísérjük figyelemmel egyik Daphne-faj fejlődését valamely tóban. Tavasszal, rendesen úgy április vége felé jelennek meg az első egyedek. Ezek azokból a tartóspetékből fejlődtek ki, amelyek télen át a vizek fenekén, vagy a part iszapjában pihentek. Ezek az egyének valamennyien nőstények, rendkívül gyorsan növekszenek és már nyolc nappal világrajöttük után élénken szaporodnak. Mivel hímek nincsenek közöttük, az új nemzedék e nőstények által létrehozott, meg nem termékenyített, nyári petékből kelhettek életre. A petefészekben egyik petesorozat a másik után fejlődik ki és jut bele a héj egy kettőzete által alkotott üregbe, az úgynevezett költőüregbe. Ott két-három napon belül kifejlődnek belőlük a fiatalok, melyek az öregekhez hasonlatosakká, ivarérettekké, körülbelül egy hét mulva lesznek és szintén kiveszik a maguk részét fajuk gyors szaporításából. És ilyen nemzedékek egész sora követheti egymást. Könnyen belátható, hogy ezen a módon az egyének száma a tóban igen tekintélyesen megnövekszik, mivel egy-egy állat egyszerre 50 vagy még több petét is kibocsáthat költőüregéből.
Ősz felé azt vesszük észre, hogy a peték és az egyének száma lassanként megkisebbedik, és egy szép napon a nőstények között megjelennek hímek is, melyek szintén meg nem termékenyített, szűz vagy parthenogenetikus petéktől jöttek létre (ugyanis a szűzszaporodást tudományos megjelöléssel parthenogenezisnek nevezzük). Rögtön felismerhetők arról, hogy elülső csápjaik jóval nagyobbak, mozgékonyabbak és érzéksörték vannak rajtuk. Mindjárt azután végbemegy a párzás is, miközben a hím a nőstényt erre a célra külön átalakult első lábpárjával öleli magához.
Az ekkor megtermékenyített peték, a „tartóspeték”, vagy másképpen „téli peték”, nem alkalmasok arra, hogy mindjárt továbbfejlődjenek, hanem hosszabb pihenési időszakra van szükségük s erre különösen vastag burokkal veszik körül magukat. Lerakatásuk alkalmával gyakran az egész héj leválik velük együtt, vagy annak csak egy megvastagodott és sötétebben szinezett darabja hull le velük és védőburokkal vesz körül egy vagy két, avagy egész csomó petét. A héjrészlet megvastagodását Jurine figyelte meg először, de az egész folyamatot beteges jelenségnek tartotta; ő a levált részt ephippium-nak, magyarul nyeregnek nevezte el; ez különféle lebegtető- és kapaszkodófelszereléssel lehet ellátva, ami természetesen kedvező elterjedésére nézve.
A megtermékenyített peték megjelenésével a fejlődési ciklus be van fejezve. Az állatok elhalnak és az új népség a következő tavasszal jelenik meg, s mint most már tudjuk, a tartóspetékből fejlődik ki. Ilyen a fejlődése a nagy tavak legtöbb ágascsápú rákjának, azok, ahogyan jelölni szoktuk, monociklikusak, magyarul talán úgymondhatnók, hogy fejlődésük egyfordulós. De más a kisebb vizek lakóinak a fejlődésmenete, mert azokéban ez a ciklus kétszer vagy többször is ismétlődhetik: ezek a fajok policiklikusak, sokfordulósak. Ezek téli petéi jogtalanul viselik ezt a nevet, mert ilyeneket az állat szabályos időközökben nyáron is rak le. A nagy tavak egyes fajai aciklikusak, azok nem hoznak létre tartóspetéket, hanem állandóan szűzpetékkel szaporodnak.
Azzal a kérdéssel, hogy milyen okok játszanak közre a hímek megjelenésében és a tartóspeték keletkezésében, ismételten sokat foglalkoztak egyes búvárok. Woltereck, Scharfenberg és Papanicolau kutatásai szerint a megtermékenyítésre szoruló nőstények és hímek létrehozására való hajlandóság nemzedékről-nemzedékre növekszik. A tenyészetekben ez abban nyilvánul meg, hogy az első nemzedékbeli nőstényeket könnyen lehet ugyan parthenogenetikusan szaporítani, későbben azonban az ivarosság jelentkezését még kedvező feltételek, mint bőséges táplálék és magasabb hőmérséklet mellett sem lehet megakadályozni.
A vízibolhák legismertebb családja a Daphne-féléké (Daphnidae). Testük általában véve tojásdadalakú, melyen elül jól elhatárolódik a külön sisakkal fedett fej. Rajta először is a nagy páros szem tűnik fel, míg mindjárt az alatt a naupliusszem foglal helyet. A fej hasoldali, csőrszerű nyujtványa alatt láthatók a kicsiny elülső csápok, melyek idegekkel összefüggő tapintószőrökben végződnek; ezeknél sokkal hatalmasabb a második csáppár; ágas csápoknak nevezzük őket s róluk az egész rendet ágascsápúaknak, mert közös, vaskos törzsön ülő, tollas sörtékkel fedett két ágból állanak; feladatuk az állat tovamozgatása, tehát a helyváltoztatás szervei. Ezek a csápok a száj felett, a hátoldal közelében, a fej két oldalán ülnek és az állat testéről messze előre- és kinyúlnak. A test többi részét a két héjteknő fedi be, melyek hátrafelé egy tövisben nyulnak meg. De az élő állaton a héjon keresztül is nagyon jól lehet látni az egyes szerveket. A fejen találjuk még a bunkóalakú felső állkapcsokat és a nagyon kicsiny alsó állkapcsokat, majd ezeket az öt pár kopoltyúláb követi. Ez utóbbiak nagyon különböző alkotásúak, de mindegyiken egy-egy kopoltyúlemez és gazdag sörtézettség található. A felső állkapcsok előtt foglal helyet a szájnyílás, melyet elül a nagy felső ajak határol el. A szájnyílás a vékony előbélbe vezet, ehhez csatlakozik a középbél, a középbél még a fejben hátrafelé hajlik s még itt két kis sarlóalakú, vakon végződő zacskó, a két úgynevezett májszarvacska függ vele össze. A bélcsatorna két oldalán találjuk a petefészkeket, a potroh és a héj között pedig a több petét magában rejtő költőüreget. Előtte foglal helyet a hordóalakú szív, de ez utóbbit részben elfedik az evezőcsápokat mozgató erős izmok.
A Daphne-félék sorába rendkívül különböző alakú fajok tartoznak. A hazánkban előforduló fajok száma is igen tekintélyes, innen csak magának a Daphne O. F. Müll.-nemzetségnek is mintegy 13 faját ismerjük. A legnagyobb köztük a nálunk is eléggé gyakori D. magna Straus, ennek nősténye eléri a 6 mm hosszúságot is; valamivel kisebb a nálunk nagyon közönséges D. pulex De Geer. Mindkettő főképpen a kicsiny és nagyon kicsiny vizekben él, a nagyobbakban ellenben csak a csendes, sekély parti öblökben találhatók meg, sárgás vagy sárgásvöröses színűek s díszhalak tenyésztői igen nagyra becsülik őket, mint állataik kedvelt táplálékát. Az év során többször jelennek meg sorukban hímek és raknak le nőstényeik tartós petéket, tehát policiklikusak. Hasonlóképpen közönséges nálunk is a Daphne longispina O. F. Müll. Ez főképpen a nagyobb vizekben él, a kisebb-nagyobb tavakban és ennek megfelelően majdnem mindig színtelen, átlátszó és mono- vagy diciklikus (azaz kétfordulós). Különösen jellemző rá feje alakjának feltűnően nagy változékonysága. Majdnem valamennyi tónak megvan a maga sajátos változata, sőt még ugyanabban a tóban is változik az állatok külseje az évszakok szerint: tavasszal kerekfejű, de a fej a nyár felé egyre magasabbá és magasabbá válik, míg végül esetleg valóságos sisakalakúvá formálódhatik. Ez az évszakoktól függő változékonyság, amely egyébként a test egyéb részeire is kiterjed. Wesenberg-Lund, Ostwald W. és Woltereck szerint főképpen a hőmérséklet és a táplálék függvénye.
Díszhalak
Másik Daphnida a Scapholeberis mucronata O. F. Müll.; ez is nagyon közönséges nálunk is, ennek héja a hasoldalon egyenes körvonalú s hátul hosszú tövisbe van kihúzva, ami alkalmazkodás az életmódjához. Nem valami kitartó úszó, azonban háttal lefelé fordulva ügyesen siklik a víz tükre alatt és azért a tavak nyilt vizeiben is fel lehet találni. Hasonlóképpen háttal lefelé, a mellett meglehetősen gyorsan és nem ugrálva úszik a Simocephalus vetulus O. F. Müll., azonban evezőcsápjai segítségével meg is tud kapaszkodni a növényeken. Nálunk gyakoriak még a Ceriodaphnia Dana- és a Moina Baird-nemzetség is; az előbbinek mintegy 6, az utóbbinak pedig 5 faja él nálunk.
A vízibolhák néhány további családját inkább csak név szerint említjük meg. Az ormányos rákok vagy Bosmina-félék teste zömök, gyakran olyan hosszú, mint amilyen magas, elülső csápjaik ormányszerűen hosszúak, nem mozgathatók, májfüggelékeik nincsenek. A Bosmina Baird-nemzetséget nálunk vagy 5 faj képviseli. Ellenben a Macrothricidae-nemzetség fajainak elülső csápja mozgatható. Rendkívül gazdag nemekben és fajokban a hasonlóképpen zömöktestű Chydoridák családja; jellemző rájuk, hogy bélcsatornájuk egy hurkot ír le. Míg a legelül említett család tagjai valamennyien a nyilt vizeket szeretik, az utóbbi kettőéi majdnem kivétel nélkül fenék- és iszaplakók. A Macrothricidák egy része azonkívül határozott ingoványlakó. Fajaik közül nálunk is mindenütt nagyon gyakori a Chydorus sphaericus O. F. Müll., színe, valamint körvonalai is nagyon változékonyak, az utóbbiak egyszer oválisabbak, máskor ellenben inkább kerekek. Meg kell említenünk, hogy Minkiewicz a tátrai tavakban arktikus ágascsápú rákok előfordulását állapította meg, vagyis olyanokét, melyek egyébként a sarki tájak lakói. E fajok egyike a Macrothrix hirsuticornis groenlandica Lillj., a másika pedig az Acroperus harpae frigidus Ekm.
Hat pár levélalakú láb és a bél hurokjának a hiánya jellemzi a Sididákat. Egy nagyon közönséges fajuk a nagyobb tavakban rendkívül átlátszó, a kisebbekben ellenben inkább sárgás színű Sida crystallina O. F. Müll. Gyorsan és ügyesen, nagy lökésekkel úszik tova; kristályszerű átlátszósága nyilvánvalóan alkalmazkodás a nagy vízfelületekhez. E fajnak, valamint a család egy másik, valamivel kisebb, nálunk ritka s csak Budapestről ismert fajának, a Diaphanosoma brachyurum Liévinnek a hímjét nagyon hosszú elülső csápja jellemzi. A Holopedium gibberum Zaddach rögtön felismerhető arról, hogy az egész állatot zselatinszerű anyagból álló burok veszi körül. Ez szintén alkalmazkodás lehet a lebegő életmódhoz. Az állatot Kelet-Poroszországban fedezték fel, nálunk csak a Tátrában fordul elő, legalább is mai tudásunk szerint.
A vízibolháknak a természet háztartásában való fontosságáról Leydig a következőket írja: „A Cladocerák és a Copepodák között a Cyclopidák majdnem kizárólagos tápláléka az alpesi tavak legértékesebb halainak. A szajbling, a maréna ilyen apró rákokból él. Ezirányú vizsgálatok céljából az említett halaknak sok példányát felbontottam és azok gyomrát mindig ezekkel a rákokkal találtam megtöltve, minden idegen hozzáadás nélkül. Ezeket tehát, legalább is egyéneik száma szerint, az említett vizek leggyakoribb lakóinak kell tartanunk. Ha arra gondol az ember, hogy a kék maréna (Coregonus wartmanni), amelyből a Boden-tóban évenként mintegy 100.000 darabot fognak, milyen fontos az ottani lakosság szempontjából, meg kell vallani, hogy ezek a figyelemre alig méltatott rákok, mivel a halak tömegei belőlük élnek, közvetett úton fölötte hasznosak az emberre nézve.”
A két utolsó család, a Polyphemidae és Leptodoridae, több tekintetben a legsajátságosabb képviselői a vízibolhák rendjének. Mindkét család tagjai ragadozók, aminek megfelelően végtagjaik fogószervekké alakultak át s nincsenek rajtuk kopoltyúfüggelékek; ilyen lábuk négy, ill. hat pár van. Héjuk erősen visszafejlődött és tulajdonképpen csak költőüregül szolgál. Viszont szemeik sokkal jobban fejlettek, mint a többi ágascsápú rákokéi, számos facettából van összetéve, a Polyphemidáké majdnem az egész fejet elfoglalja. A Polyphemus pediculus L. legerősebbre a magasan fekvő mocsaras vizekben fejlődik ki és nálunk nem is fordul elő egyebütt, mint a Tátrában, azonban északabbra a síkság tavaiban és tócsáiban is él, sőt azok partjai közelében tömegesen tenyészik; ez a faj már nagyító nélkül is megkülönböztethető a vizek apró, lebegő állapotban élő állatvilágának, az ú. n. planktonnak az állatai közt nagy, fekete szemeiről és gyors, kepectető mozgásáról. A nőstények különösen a tartós peték létrehozásának az idején élénkkék vagy piros színűek. A Polyphemus rendesen diciklikus. Még különösebb alkatú a hozzá közelálló, ritkább s nálunk elő sem forduló, hanem csak a nagy és mély tavakban élő Bythostrephes longimanus Leydig, mivel teste mintegy 3 mm hosszú végsörtében végződik. Egyes félsósvizi alakokat leszámítva, a Polyphemidák családja az egyetlen a vízibolhák közt, melynek egyes tagjai a nyilt tenger lakói. Így az Atlanti-óceánban, továbbá az Északi- és a Földközi-tengerben gyakori az Evadne nordmanni Lov., egy másik képviselőjük, a Podon intermedius Lillj., pedig az Északi-tengerben. Valósággal kalandos alakú fajaikat írták le a Kaspi-tóból és a Fekete-tengerből.
A test nagyságához képest még jobban megkisebbedett a Leptodora kindti Focke (más nevén: hyalina) héja. Ez a faj nemcsak a Leptodoridae-család képviselője, hanem egyszersmind egyike a legszebb Cladoceráknak. Śgy felületesen már régóta ismeretes volt, azonban a valóságban csak második fölfedezője, Weismann, fedezte föl igazán. Régebben ritkának tartották, de később megtalálták Németországnak majdnem valamennyi nagyobb és számos kisebb tavában is, nálunk pedig a Balatonon, a Velencei- és Tatai-tón kívül ismertté vált Budapest környékéről is, s kiderült, hogy nem is ritka állat, azonban átlátszósága miatt, nagy termete ellenére is, könnyen elkerüli a figyelmet. Európán kívül Amerikában, Közép-Ázsiában és Japánban is megtalálták.
A 10 mm-re is megnövő állat teste karcsú és megnyúlt s határozottan fejre, torra és potrohra tagolódott; oldalt kinyúló külső csápjairól azok izomzata és tollas sörtéi elárulják, hogy evezőszervek, előrenyúlt lábaik viszont fogókészüléket formálnak. Életmódját illetőleg halljuk Weismannt:
„Miként látszik, a Leptodora hyalina nagyon messze elterjedt állat, annak ellenére is, hogy csak kevés búvár látta még és ott, ahol előfordul, esetleg tömegesen jelentkezhetik. Jóllehet, mint ragadozó sohasem élhet akkora tömegben, mint azok az állatok, melyekből táplálkozik, mint tehát elsősorban a Cyclops-félék, azonban már Müller P. E. gyakorinak jelzi. Magam rendesen mindjárt a vízszín alól halásztam és helyesnek tartom Müller megállapítását, ki szerint egyáltalában sohasem száll le mélyre, és pedig azért, mert gyengébb úszó lévén, nagyobb utak megtételére nem tud vállalkozni és ilyeneket napról-napra semmiesetre sem tud megtenni. De ennek mégis meg kellene történnie akkor, amikor a felszínről eltűnve, a nagy mélységekbe húzódna vissza; én azt találtam, hogy míg nappalra csak kivételesen marad a felszínen, éjjel mindig ott található. Az erősebb fényt nyilvánvalóan kerüli és az ember biztos lehet benne, hogy ragyogó napfényben egyetlenegy példányát sem találja a víz színén. Rendszerint holdtölte alkalmával is csak sovány zsákmányra tudtam szert tenni, a leggazdagabbra viszont vagy borús időben, vagy sötét éjjel.
„Egyébként a fénytől való ez az irtózás esetleg csak látszólagos, mert a táplálékául szolgáló Cyclops-félék egészen ugyanilyen életmódú állatok, ugyanúgy szállanak fel és le és így elképzelhető volna, hogy ezek érzékenyek a fény iránt ilyen nagy fokban és a Leptodora csak követi őket. Hogy a Cyclops-félék csakugyan nagyon erősen reagálnak a fény behatására, azt az akváriumok állatain könnyen megfigyelhetjük, mert az állatok mindig ott gyülekeznek össze, ahol a fény beesik, vagy ahová erős reflex vetődik. De a közvetlen napfényt és a túlságosan erős szórt fényt kerülni látszanak.
„A Cladocerákat tartózkodási helyük szerint már Müller P. E. két csoportra osztotta, t. i. pelágikusakra (vagyis a nyilt víztükörben élőkre) és parti alakokra. A Leptodora az előbbi csoportba tartozik; egész alkata a tiszta, növényektől mentes vizekben való úszkálásra utalja, azért nem is található a partok közelében, hanem legalább is a Boden-tóban ott, ahol az mélyebbé válik. Csakis a csápjai segítségével evez és pedig, miként az összes Daphnidák is, hátrafelé és csak lassan; éppen azért átlátszósága és ennek következtében való majdnem teljes láthatatlansága nyilván létkérdés lehet a számára, mert a zsákmányra vadászáshoz nagyon is nehézkes. Les a zsákmányára és ebben a tekintetben nagyon hasonlít a Corethra plumicornis (egy szúnyog) átlátszóságáról híres lárvájára, de amelyet átlátszóság tekintetében még messze felülmúl.
„Éppen úgy, mint a Corethra-lárva, a Leptodora is vízszintesen elnyúlva fekszik végig a vizen és vár, míg valami zsákmány nem kerül szétnyitott fogólábai közé. Míg a Corethra részére külön hydrosztatikus készülék, a nagy trachea-hólyagok biztosítják a vízszintes helyzetet, addig a Leptodora gyomorbele olyan messzire tolódott hátrafelé, hogy a nehéz fejet és tort egyensúlyban tartja.
„Hogy az állat mennyire az úszó életmódra van utalva, azt leginkább akváriumban tartott példányokon figyelhetjük meg. Ha a vízben moszatok vagy egyéb tárgyak vannak, azok rögtön fennakadnak a Leptodora úszócsápjain és ennek úszását nagyon megnehezítik. De ennek ellenére sem kísérli meg sohasem, hogy lábait járásra vagy kapaszkodásra használja és csak a végső szükség esetén, ha valamiben fennakadt, iparkodik előresegíteni magát a potroha segítségével, olyanformán, hogy annak hegyét egészen a fej alá hajtja be, ott megerősíti és azután kiegyenesíti.”
Az életmódnak ehhez a vázolásához legföljebb csak annyit kell megjegyeznünk, hogy Langhans és Franz nézete szerint nemcsak a Leptodoráknak a fénytől való irtózása, hanem egyáltalában sok planktonállatnak éjjeli magasba emelkedése és nappalra való mélybe szállása, amennyiben ezt közvetlen megfigyelések nem bizonyítják, inkább csak látszólagos lehet. Hogy ezeket az állatokat nappal kevésbbé lehet fogni, mint éjjel, az látásuk eredménye lehet, mert nappal jobban meg tudják látni a fogóeszközt, mint éjjel, és azért nagyobb számban tudják elkerülni.
