A csiga mechanikai folyamatainak felfedezése
A csiga mechanikai folyamatainak felfedezése
Békésy akusztikai tárgyú publikációinak sorát az 1928-ban megjelent Zur Theorie des Hörens; Die Schwingungsform der Basilarmembran című közlemény nyitja meg. A Physikalische Zeitschrift hasábjain napvilágot látó cikkre a szakmai közvélemény rendkívül gyorsan reagál. A megkülönböztetett figyelmet magyarázhatná a bálványrombolás rendkívüli spektákuluma is. Ám mi sem áll távolabb a szerény, más tudományos eredményeit korrekt tárgyilagossággal tisztelő Békésytől, mint éles szakmai viták provokálása. Mindez nem változtat azon a tényen, hogy a cikk első bekezdésének huszonkét sora semmivé teszi a természettudományok utolsó egyetemes lángelméjének, Helmholtznak a halláselméletét. Kétségtelen, akadtak fiziológusok, akik már korábban rámutattak a bonni professzor teóriájának fizikai ellentmondásaira. A fiziológiai akusztika művelőit azonban a következő tizenhat oldal mondandója ragadta meg. A cikkel bemutatkozó magyar akusztikusnak a kritika ugyanis csak a kiindulás. Munkássága alapvetően eltér kollégáiétól. Nem elméleteket gyárt, hanem a folyamatok lényegébe behatoló kísérleteket tervez és hajt végre páratlan türelemmel és precizitással. Óvatosan fogalmazott megállapításait négyéves kísérletezés eredményeinek aranyfedezete garantálja.
Ma – több mint egy évtized távlatából – nem állíthatjuk, hogy a Békésy-életmű minden elemében maradandó értékűnek bizonyult. Még a teljesen egzakt megalapozású természettudományi kutatások megállapításait is számos esetben korrigálja az emberi megismerés folyamatos öntökéletesítése. Sohasem lesz azonban vitatható, hogy hatvanéves stagnálás után a fiziológiai akusztikát Békésy vizsgálatai irányítják új utakra. Merész kutatószelleme, zseniális intuíciójának sorozatos sikerei bátorítják a belső fül és a fiziológiai aktivitásban lévő csiga folyamatainak megfigyelésére a biofizikusokat. Dr. Halm írja 1963-ban: „…az egész világ szakirodalma eredményes kutatásainak hatása alatt áll.” A megállapítás erejét az elmúlt huszonnégy év sem gyengítette.
Az életmű részleteinek megértése igényeli a fül felépítésének megismerését. Az orvostudomány a fülön a kagylótól a csigáig terjedő anatómiai képletek együttesét érti. A hallószerv megnevezés – mely a hétköznapi nyelvben szinonimaként használatos – az előbbieknek az idegpályákkal és az agyi hallásmezővel kiegészített komplexuma. A kagylóval kezdődő külső fül a kb. 2,5 cm hosszú hallójáratban folytatódik. A mintegy 1,7 cm3 köbtartalmú üreg szerepe nem merül ki a fülnyílásba jutott hanghullámok passzív továbbításában. A csak egyik végén zárt légoszlop képes a rezonanciára, tehát az önrezgésszámának megfelelő frekvenciájú hangot felerősíti. Éppen Békésy műszeres vizsgálatai mutatták ki, hogy a hatás a 2000–5000 Hz intervallumban jelentős. 3500 Hz gerjesztésekor a dobhártya közelében mért hangnyomás háromszorosa a fülnyílás mellett meghatározott szabad levegőbeli értéknek. A hallójáratnak ez a rezonanciakészsége fogékonyabbá teszi hallásunkat pl. a magasabb zenei hangok érzéklésének területén.
A külső fül a dobhártyával zárul le. A körülbelül 0,1 mm vastag, többrétegű, bőrszerű hártya a középfül kapuja. Széleit csontos gyűrű merevíti, formája a hangszórótölcsérhez hasonló. A kónuszos behúzódás a középfül felé mutat; a tölcsér csúcsa azonban nem esik egybe a hártya geometriai középpontjával. A dobhártyához csatlakoznak a középfül hallástanilag kulcsfontosságú képletei: a hallócsontok. A kalapács nyelével a dobhártya csúcsához tapad, másik vége pedig a középső csontocskához, az üllőhöz ízesül. Az üllő másik vége a kengyel közepén támaszkodik meg. A kengyel, ez a mindössze 3,2 mm hosszúságú, U alakú képlet, száraival fordul a belső fül belépőnyílása, az ovális ablak felé. A szárak végét ellipszis alakú talplemez fogja össze; ez illeszkedik a hártyával lezárt ovális ablak (fenestra vestibuli) nyílásába. A fenestra vestibuli az a kapu, melyen át a hangok világának csodálatos jelrendszere beárad tudatunkba. A belső fülbe még egy (hártyával zárt) nyílás vezet, a rejtettebben elhelyezkedő kerek ablak (fenestra cochleae). A hallócsontokat két izom és szalagok rendszere tartja lebegve a középfül üregében. A kiegyensúlyozás tökéletes: a csontok tömegeloszlását úgy formálta ki a természet, hogy szapora és bonyolult rezgéseik közben a forgástengelyek mindenkor áthaladnak a súlyponton.
A csontlánc a hallásban többféle szerepet tölt be. Egyrészt többé-kevésbé merev rendszerként együtt dolgozva továbbítja a dobhártya rezgését az ovális ablakra. Másrészt amplitudócsökkentő, nyomásnövelő szerepe van. Míg huszonkettedére mérsékeli a dobhártyától átvett hullámamplitudót, huszonkétszeresre fokozza a továbbított hangnyomás értékét. Fontos dolog ez: míg a levegő hullámait engedékenyen követő dobhártya készséges továbbítója a hangnak, a belső fülben már folyadékba kell átlépnie az akusztikai rezgésnek. A vízhez hasonló sűrűségű perilympha viszont csak jóval nagyobb nyomás hatására kezd a hangfrekvenciát követő rezgésszámú mozgásba.
A hallócsontlánc harmadik fontos szerepét ismét Békésy vizsgálatai derítik fel. Amikor a dobhártyára érkező hanginger fizikai erőssége túllépi a közepes szintet, a csontocskák rendszere megváltoztatja rezgéssíkját. Az átkapcsolás 90°-kal fordítja el a kengyel forgástengelyét, és ezáltal lényegesen csökken az ovális ablakot terhelő nyomásamplitudó. Ez a védőmechanizmus akadályozza meg, hogy a rendkívül sérülékeny anatómiai elemekből álló belső fület az erős hanghatások károsítsák. Hasonló védőfunkciója van az egyik rögzítőizomnak, a szervezet legrövidebb izmának is.
Mielőtt a belső fül ismertetésére térnénk, megjegyezzük, hogy a dobhártya elnevezés némileg megtévesztő. A szó mintegy szuggerálja a kifeszített állapot képzetét. Nos ismét a minden részletre kiterjedő figyelmű Békésy deríti fel, hogy a dobhártya nem áll tényleges feszítés alatt. Rugalmasságát inkább a középfül kb. 2 cm3-nyi levegőpárnája biztosítja, mely az összenyomásra a gáztörvényeknek megfelelően reagál. A dobhártya rezgésformáinak vizsgálatánál Dahmann eljárását tökéletesíti. Szellemes újítást vezet be: egy kis felületű kondenzátorlemezt állít szembe a dobhártyával. Nagyfrekvenciás váltóáramot alkalmazva megméri a két felület alkotta kondenzátor impedanciáját. Mivel a dobhártya mozgásai erősen befolyásolják a kapacitást, érzékeny módszert nyer a kirezgések nagyságának mérésére. Ezt az effektust használja fel a dobhártya rezgési görbéinek felvételére. Az azonos amplitudóval rezgő pontok összekötésével kapott ún. izovibrációs görbék jó tájékoztatást adnak a dobhártyán kialakuló hullámformákról.
Már a középfül mozgásainak láthatóvá tételéhez is különleges kísérleti technikát használtak fel. Másodpercenként sokezerszer megismétlődő, kis amplitudójú rezgés fázisait kellett nyomon követni. A stroboszkópos megvilágítás és sztereomikroszkóp alkalmazása tette lehetővé a mozgások egy részének megfigyelését. A legnagyobb frekvenciák és leggyengébb hangok esetében bekövetkező jelenségekre azonban csak következtetni lehetett. A belső fülnél tovább fokozódtak a nehézségek. A folyamatokat megfigyelni, leírni és megmagyarázni törekvő biofizikus előtt leküzdhetetlennek látszó nehézségek tornyosultak. Nézzünk két adatot. Egy közepes erősségű hangnál a kengyeltalp elmozdulása alig kétezred része a vörös fény hullámhosszának. Ez azonban még mindig százszor nagyobb a hallásérzet keletkezésében központi jelentőségű alaphártya legkisebb kirezgésénél. A leggyengébb hallható hangnál (alsó hallásküszöb) elmozdulása alig nagyobb a hidrogénatom átmérőjének századrészénél.
Nem a „lélek restsége”, hanem a leküzdhetetlen akadályok sora – amiknek valódi méreteiről ekkor még fogalmuk sincs – gátolja meg a hallás kutatóit abban, hogy a belső fül folyamataiba bepillantsanak. Békésy elévülhetetlen érdeme marad, hogy finom és szellemes kísérleteivel elsőként vizsgálja meg az aktivitásban levő belső fület. Eredményei ma is alapvetőek. Még fontosabb ennél, hogy a merész kísérletező sikere inspirálta új utak keresésére a hipotézisek ellentmondásai között megrekedt akusztikai kutatást.
Arról se feledkezzünk meg, hogy Békésy első közleménye három évvel az elektronmikroszkóp felfedezése előtt jelenik meg. A fáziskontraszt mikroszkóp, a térhatású képet adó „scanning” (pásztázó) elektronmikroszkóp, a Mössbauer-effektuson alapuló mérési lehetőségek még a jövő rejtett ígéretei. A parányi méretek világába való bepillantásban csupán a fénymikroszkóp segítette, melynek 300–400-szoros nagyítása csak a belső fül elemeinek legvehemensebb mozgásait mutatta ki. Amit tehát a belső fül szerkezetéről az alábbiakban leírunk, a Postakísérleti Állomáson végzett első vizsgálatok idején csak részben volt ismert.
A középfülből továbbvezető két nyílásról, az ovális és kerek ablakról már volt szó. Ezek a belső fülbe érkező hanghullám be- és kilépő kapui. Mögöttük van az emberi szervezet legszívósabb, legmasszívabb képződménye, a sziklacsont. A sziklacsontban alakította ki a természet a csiga és a három félkörös ívjárat üregrendszerét. Egy közös csarnokból indul mindkettő belépőnyílása. Körülbelül vízsűrűségű, az agyfolyadékkal összeköttetésben álló perilympha tölti ki az üregeket. A három ívjárat az ember egyensúlyi és gyorsulásérzékelő szerve. Mivel a hallásérzékelés központi szervével hidraulikai csatolásban van, valószínű, hogy a két rendszer működése között van kapcsolat. 1935-ben Békésy kísérletileg vizsgálja meg a hangingereknek az egyensúlyérzést befolyásoló hatását. Erős hang bekapcsolásakor a fej előrelendül („mintha elektromágnes vonzaná”), lebegő hang a koponya szinkronmozgását váltja ki, sőt hanginger után a kinyújtott kar kilengése is megfigyelhető. A nagy gonddal megtervezett és végrehajtott kísérleti program csak mellékhajtása a nagy biofizikus életművének, de tudósi alkatára jellemző. Rendkívüli körültekintéssel és alapossággal dolgozik, figyelembe véve mindazt, ami kapcsolatban lehet vizsgálódása tárgyával. Különös adottsága van az egymástól távol álló, de mégis belső összefüggést mutató jelenségek kapcsolatainak meglátására. Biztos érzékkel emeli ki a sokszor meglepő eredményeket produkáló analógiákat.
A csiga (cochlea) 35 mm-es járathosszúságú tornyocskával mélyed a sziklacsontba. Az elnevezés beszélő név: 2,7-szeres csavarulata valóban a csigaház belsejéhez hasonlatos. A csiga csontos tengelye a modiolus. A talpa felé szélesedik; belsejében fut a hallóideg 30 000 rostból álló, csavart kötege. A modioluson kívül egy csontos taraj halad végig, a pörgecsont. Az eddig leírt szerkezet egy csigalépcsőhöz hasonló, amelynek járófelülete a pörgecsont, de korlátja nincs. A csiga falán egy háromszög-keresztmetszetű csontos kidomborodás csavarodik végig, melynek éle párhuzamosan halad a pörgecsonttal. A két csonttaraj között feszül ki az alaphártya (membrana basilaris). Az alaphártya átmérője a csiga talpánál kb. 0,04 mm, és a csiga csúcsa felé haladva nagyjából egyenletesen szélesedik 0,49 mm-ig.
A csonttarajok és az alaphártya két részre osztják a csiga spiráljáratát. A pörgecsonton azonban még egy hártya tapad meg, mely az alaphártyával 30–40°-os szöget alkotva indul a csiga belső fala irányába. Ez a Reissner-hártya. Ily módon a csiga kb. kettévágott almához hasonló belső tere három részre oszlik. Az alsó rész a kerek ablaktól indul ki. A felső az ovális ablaknál kezdődik és halad a csúcs felé. A két járat a csúcsban egy 0,25–0,4 mm2 keresztmetszetű nyíláson, a helicotremán keresztül összefügg egymással. A két csontos falú csatorna között halad a háromszög-keresztmetszetű belső üreg, a hártyás labirintus. Folyadék tölti ki; összetételében és sűrűségében az endolympha azonban eltér a perilymphától. A nagyobb viszkozitású folyadék gazdag káliumionokban. A perilymphában a nátriumionok vannak túlsúlyban.
A hártyás labirintus zárt üreg, mely a helicotremánál vakon végződik. A hallás szempontjából fontos képletek az alaphártyán helyezkednek el. A hanghullámok a két csontos csatornán haladnak végig, az ovális ablaktól a helicotremán keresztül a kerek ablak felé. A hangérzékelés alapfolyamata viszont a hártyás csatornában játszódik le.
A háromszög-keresztmetszetű hártyás csatorna az alaphártyán nyugszik. Az üreg belsejében, a membrana basilaris mentén kígyózik végig a Corti-féle szerv. Az A betű száraihoz hasonlatosan egymásnak dűlő Corti-oszlopok tulajdonképpen újabb csatornaüreget képeznek a hártyás labirinton belül. A Corti-oszloppár pörgecsont felőli, védettebb részén foglal helyet a kb. 3600 belső szőrsejt. A másik oldalon a 14 000 külső szőrsejt támaszkodik az oszlopoknak. Ezek a sejtek a hangérzékelés folyamatának végkészülékei. Alapjuk az idegsejtekkel érintkezik. A membrana basilaris középső szakaszán milliméterenként mintegy 1100 idegsejt gondoskodik az információknak az agyi mezők irányába való továbbításáról. A szőrsejtek felső, endolymphába nyúló végén szőröcskék (cilia) sora ül. E finom csillók száma egyes sejtek esetében elérheti a 100 darabot, és három sorba rendeződve nyújtogatják érzékeny ostorszálaikat a csatornafolyadékba, illetőleg az őket érintő fedőhártya felületéhez. A ciliákat érő mechanikai hatások meghajlítják őket, és ez hozza létre azt az ingerületet, amelynek alapján a hangot érzékeljük.
Vizsgálatai megkezdésekor Békésy még vajmi keveset tudhatott csak a szőrsejtekről. Finomabb szerkezetük megismerése az elektronmikroszkóp mintegy 30 000-szeres nagyítását igényli. A szőrsejteknek a hallásérzékelésben betöltött szerepét már Helmholtz is felismeri. 1863-ban megjelent klasszikus könyve, mely széles tárgyismerettel összegzi a terület fizikai, matematikai, anatómiai és élettani komponenseit, megfogalmazza a hallás első tudományos elméletét. Hatvanöt éven át feltétlenül a legtökéletesebb hallásteória, mely Békésy – szintén klasszikus értékű – 1928-as publikációjáig egyeduralkodó. Alapvető tévedése azonban, hogy a szőrsejteket hangolt elemeknek tekinti. Helmholtz szerint a hallás egyszerű rezonanciajelenség, tehát a kb. 20 000 különböző hangmagasság egyikének megszólalásakor az a szőrsejt kerül ingerületbe, melynek „önrezgésszáma” megegyezik az illető hangéval. Kétségtelen, hogy Helmholtz elmélete tetszetős, igen logikusnak tűnik, de sajnos téves. Hogy Békésy miként mutat rá végzetes gyengéjére, arról rövidesen beszélni fogunk.
A szőrsejtek fölé nyúlik a fedőhártya (membrana tectoria). Egyik széle rögzített, másik szabadon lebeg az endolymphában. Amikor a perilympha csatornáján végighalad egy hanghullám, kirezeg az alaphártya. A lengő hártya megemeli a szőrsejteket, és azok csillóikkal hozzásúrolódnak a fedőhártya viszonylag vastag lemezéhez. Így jön létre az a mechanikai ingerlés, mely áttételek után az agyban hangérzetet vált ki.
A belső fül főbb elemeinek felsorolásával befejeztük ismertetését. A Békésy-féle halláselmélet megfogalmazásához szükség lesz még az idegrendszer bizonyos folyamatainak tárgyalására is. Ezekre majd a megfelelő helyen visszatérünk.
Az 1928-ban megjelent közlemény bevezetésében Békésy kifejti, miért nem alkalmasak a Helmholtz-féle rezonátorok a fül ismert akusztikai tulajdonságainak megmagyarázására. Az emberi fül kb. 1300 hangmagasság megkülönböztetésére képes. Ilyen nagyszámú frekvenciát csak éles rezonátorok tudnak elkülöníteni egymástól. Az éles rezonátorok viszont lassan rezegnek be és lassan csillapodnak. Tehát több másodperc telne el, míg az adott hangot felfogó fül alkalmassá válna egy új hangmagasság érzéklésére. Viszont a közismert fiziológiai tapasztalat szerint a fül képes a 0,1 másodperc időbeli különbséggel érkező hangok elkülönítésére. A fizikai ellentmondás feloldhatatlan, így a Helmholtz-elmélet helyett más magyarázatot kell keresni a hangérzékelés mechanizmusára. Erre tesz kísérletet Békésy.
A csiga folyamatainak modellezésével már próbálkoztak mások is. A modellek felépítése azonban nem alapult a belső fül finomabb részletekre is kiterjedő ismeretén, ezért a kísérletek eredményei eltértek az alapvető akusztikai tényektől. A feltáruló csigajáratok szépségében gyönyörködő Békésy gondos vizsgálatok sorával deríti fel a cochlea szerkezetét. Meghatározza a csiga számos geometriai adatát, és valami egyszerűbb eljárással, amit ekkor még nem ír le, az alaphártyán a rugalmasság változásait is végigméri az ovális ablaktól a helicotremáig. Vizsgálja a perilympha sűrűségét, viszkozitását. Gondos hidraulikai számításokat végez, pontosan beállít alapvető konstansokat, hogy a modell és a csiga hasonlóságát biztosítsa. A megtervezett és kivitelezett modellek mérete 2–5-szörösen haladta meg az emberi csigáét. A modell azonban – melyről már korábban beszéltünk – egy tulajdonságában lényegesen eltér a fülcsigától. Az ívelt járatokat a megfigyelési lehetőség javítása céljából kiegyenesítette. Az 1923-ban még interferometriával foglalkozó Békésy közben alaposan kiegészítette ismereteit a biológia, fiziológia és állattan területén is. Tudja, hogy van olyan állat, a hangyászsün, melynek csigája csaknem egyenes, és a hallása mégis kifogástalan. Ez a tény azt a reményt kelti, hogy a csiga geometriájának megváltoztatása nem fogja lényegesen módosítani a lejátszódó folyamatokat.
A megépített modellt működésbe helyezi. A rézkeretek közti teret glicerin vizes oldatával tölti fel. A folyadékban finom eloszlású faszénpor lebeg: ennek szemcséi rajzolják ki a hidraulikai mozgásokat. A gumimembrán által kettéosztott tér felső részéhez egy elektromágnessel gerjesztett hangvilla csatlakozik. Ez táplálja be a tetszés szerint változtatható frekvenciájú rezgéseket a folyadékba. A hangvilla tehát ugyanazt a szerepet töltötte be a modellen, mint a csigán a kengyel. Az alsó térfél végén kiképezte a kerek ablak rugalmas membránnal borított megfelelőjét is.
A gerjesztés bekapcsolását követően az alaphártyát jelképező gumimembránon hullámok indulnak el a hangvillától a modell ellentétes végének (helicotrema) irányába. A hullámok szaporasága és formája a frekvenciától függ. A hullámok beboríthatók egy burkológörbével. Úgy tűnik, a burkológörbe alakja jellemzi legmarkánsabban a hangfrekvencia-változás következményeit. Mély hangoknál a gumimembrán csak a helicotrema táján jön mozgásba; a frekvenciát növelve a maximális kirezgés mind jobban eltolódik a hangvilla irányába. Megfigyelte továbbá, hogy kb. a maximális rezgés helyén egy-egy örvény képződik a gumimembrán mindkét oldalán. E szerint tehát a hanginger behatására a csigában rezgésbe jön az alaphártya, és a perilymphában örvénypárnak kell kialakulnia.
A modell nyújtotta kép hitelességét az összehasonlító megfigyelések voltak hivatottak igazolni. Felhasználva a csiga feltárásában szerzett jártasságát, olyan preparátumokat készít, melyeknek a helicotrema felé eső végét fogorvosi fúróval nyitja meg. Az így kiképzett ablakon át rápillanthat az alaphártyára. Mivel ez áttetsző, mozgásait alumínium vagy szénpor, esetleg felaprított aranyfüstlemez ráhintésével teszi láthatóvá. A csiga folyadékának pótlása után – a beavatkozásnál elkerülhetetlen a perilymphaveszteség – az ablakot fogászati cementtel felragasztott üveglappal zárja le. A megfigyelő mikroszkóp látómezejében egy-egy szénpor szemecskét állít élesre, és ennek mozgása informálja a kocsonyás állagú hártyák rezgéseiről.
A csiga alapját hasonló eljárással nyitja meg. Így a csiga 2,7 tekervényének jó részét képes megfigyelni. Az emberi fülpreparátumban is a modellnél alkalmazott módszerrel gerjeszt rezgéseket. A hallócsontok közül meghagyja a kengyelt, és ennek végéhez erősíti a vibrátort. Békésy a modellen igen nagy gerjesztőenergiákat alkalmazott; az élő fül fájdalomküszöbét 10 decibellel meghaladó intenzitást. A fülpreparátumok nem mindig állták a gyötrést; a kísérleteknél a kengyel gyakran kiszakadt az ovális ablakból. Az ilyen „üzemzavarok” elkerülésére a későbbiekben eleve hidraulikus úton, egy cső közvetítésével és a kengyel kiiktatásával vezeti be a csigába a rezgést.
Az igen gondos munkát igénylő preparátumok elkészülnek, és Békésy észlelni kezdi a modellel azonos módon gerjesztett csiga mechanikai folyamatait. A siker teljes. A modellen megfigyelt jelenségek szinte változatlanul játszódnak le a fülpreparátumon. Kis frekvenciájú gerjesztésnél csak a helicotrema körül rezeg az alaphártya. A hangmagasság fokozatos emelésével a kirezgésmaximum visszahúzódik a kengyel felé. Egészen nagy frekvenciáknál csak a kengyeltalp közelében leng ki a bazilármembrán.
A tudománytörténeti tárgyilagosság megkívánja, hogy megemlítsük: nem Békésy pillantja meg elsőként az alaphártya rezgéseit. R. Ewald már 1914-ben feltárja egy tengerimalac csigáját, és az alaphártyán álló hullámokat észlel. A strasbourgi egyetem professzora azonban nem megy túl az alapjában véve téves megfigyelés publikálásán. Békésy ismeri Ewald eredményeit; a kísérleti berendezés igen szűkszavú leírása azonban semmi támpontot nem ád saját eszközei összeállításához. A magyar akusztikus kutatásai tehát előzmény nélküliek, nem továbbfejleszt, hanem önállóan alkot meg egy eredeti, sziporkázóan ötletes kísérleti metodikát. A belső fül mechanikai működéséről megalkotott új kép teljes mértékben a saját eredményeinek összefoglalásán alapul. „Valóban a természet volt, amely kigondolta a bonyolult, tekervényes hallásátalakítót, és beásta mélyen a legkeményebb csontba, az ember testébe, de Békésy olyan ügyes és gyakorlott szakértelemmel hatolt be a legrejtettebb zúgába, és állapította meg működési elveit, hogy úgy látszik, a modern fül valójában inkább Békésy találmánya, mint a természet nyugodt fejlődéséé” – mondja 1961-ben Stevens az Amerikai Akusztikai Társaság ülésén.
A siker titka nyilván abban keresendő, hogy a fiziológiai akusztika számára 1928-ban ő a „sors embere”. Egyesíti személyében az alapos fizikai tudást, a finom megmunkálási eljárások terén a „nagyon öreg és nagyon precíz” berni mestertől szerzett szakértelmet, valamint az anatómia és fiziológia területén megszerzett széles körű ismereteket.
A kétségtelenül jelentős siker ellenére Békésy már ekkor érzékeli fülmodelljének egy olyan gyengéjét, melyet jogosan tesznek majd kritika tárgyává. A megfigyelt haladó hullámok maximumának helye eltolódik ugyan a frekvencia változásával, csakhogy ez a hullámhegy igen lapos. Olyannyira, hogy ilyen lapos maximummal az alaphártya kiváló frekvenciaelkülönítő készségét aligha lehet megmagyarázni. Nyilvánvaló, hogy az egyes frekvenciák érzékelése a bazilármembrán jól definiált pontjaihoz van kötve. Amikor a maximum egy kiszemelt helyen jelentkezik, a szőrsejteket beidegző pályák továbbítják a hangmagasságot tartalmazó információt az agyba. Ám a szomszédos, a kisebb és nagyobb frekvenciát érzékelő helyek végkészülékei majdnem azonos nagyságú fizikai ingert kapnak. Miért tudatosul az agyban kizárólag a maximumhely hangmagassága, és a hallásmezőbe vezető idegpálya melyik szakaszán vesznek el a szomszédos helyek jelzései?
A jelenségre Békésy két magyarázatot talál. Egyrészt az örvények „egyennyomásának” tulajdonítja az éles frekvenciaelkülönítés fellépését. Az örvénypárnak az alaphártyára gyakorolt nyomása valóban jóval kisebb területre korlátozódik, és így az ingerlés jobban körülhatárolt. Az örvény nyomásának létezésére és nagyságára vonatkozóan kézzelfogható tapasztalatai voltak: a 140 decibel erősségű gerjesztés számos esetben átlyukasztotta a modell gumimebránját, és a preparátumokon a bazilármembránt. (A fülmodellnek az emberi füllel való „összehangolását” éppen ilyen átlyukasztási kísérletek sorával végezte el.) A mikroszkópon át lefényképezett membránfelületeken igen élesen körülhatárolt a roncsolás, tehát az örvények hatása valóban kis területre korlátozódik.
A másik magyarázatot szakirodalmi forrásokból veszi. A „minden tudás a könyvekben van” elvét kiválóan alkalmazza, és nyilván elolvas minden, témájával kapcsolatos és fellelhető közleményt. Ismeri Mach 1865-ös akadémiai székfoglalóját, amelyben a róla elnevezett kontraszttörvényről értekezik. Az alapkísérlet igen egyszerű. Helyezzünk egymás mellé három egyforma, azonos anyagból készült téglalapot. A bal oldali megvilágítása egyenletes. A középsőé a balszéltől a jobbig egyenletesen nő. A harmadik megvilágítása ismét egyenletes, és azonos mértékű a középső lap jobb szélén jelentkező maximális felületi fényességgel. A megvilágítás – a fizikai inger – egyenletesen, lágy átmenettel változik az érintkező felületek mentén. A szemben, pontosabban az agyban jelentkező fényérzet azonban ettől markáns eltérést mutat. Az első és második lap érintkező éle mentén egy csíkot látunk, mely lényegesen sötétebb környezeténél. A második és harmadik lap választóvonalánál pedig a jobban megvilágított téglalapnál is fényesebb csík jelentkezik. A Mach-féle kísérlet jól szemlélteti, hogy érzékszerveink tudati válaszai esetenként függetlenítik magukat az objektíve mérhető fizikai ingerek mérőszámaitól.
A Mach-féle kontraszttörvényt a hanginger és a hallásérzet kapcsolatára alkalmazva Békésy képes az egymástól csak kissé eltérő frekvenciák hallásmezőbeli diszkriminációját megindokolni. A grafikus megjelenítés lehetősége nem áll rendelkezésünkre, így csak vizsgálatainak végeredményét tudjuk közölni. Két egyszerre megszólaló hanginger úgy összeolvadhat, hogy fizikai szemléletünk alapján egyetlen hangmagasság észlelését várnánk. Az érzet azonban két helyen mutat éles kiugrást, így a két hangot elkülönítve halljuk. A kontraszttörvény alkalmas ugyan egy ellentmondás áthidalására, azonban – és ezt maga Békésy is egyre világosabban látja – nem valódi magyarázat. A Mach-jelenség „a fiziológiában ez így van, és ezt vegyük tudomásul” jellegű ténymegállapítás. Az optikai kontraszt analógiájának a hallásfiziológiára való átvitele azonban korántsem ad választ a „miért van így?” kérdésre. Ezért Békésy későbbi munkáiban újra és újra visszatér a frekvencia, illetve tágítva a kört: az érzetelkülönítés kérdésére.
A csiga mechanizmusának működéséről – Magyarországon végzett kutatásai alapján – még két további összefoglaló jellegű közleményt publikál. Mint életrajzánál említettük, a Svéd Fülorvosi Társaság meghívására Stockholmban előadást tart „a hallás mechanikai-akusztikai folyamatai”-ról. Az elmondottakat az Acta Oto-Laryngologicában teszi közzé, egy kétrészes tanulmányban. A cikk igen értékes összefoglalását adja Békésy másfél évtizedes munkásságának; ebből azonban csak a belső fülre vonatkozó részt emeljük ki.
Beszámol azokról az egyre finomodó preparatív és méréstechnikával végzett kísérletekről, melyekkel újólag megvizsgálta a fülkészítményeken kialakuló rezgéseket. Foglalkozik azokkal a kritikai észrevételekkel, melyek a rendkívül nagy hangerősségek alkalmazásával nyert eredményeknek az egész hallástartományra való kiterjesztését kifogásolják. Emlékeztetünk arra, hogy Békésy az emberi fül által érzékelhető hangerőt egy nagyságrenddel meghaladó gerjesztést alkalmazott. Az alaphártya kirezgése még így is csak 3 mikron (3 •10–6m) nagyságú, tehát épp a mikroszkópos megfigyelhetőség határán van. A haladó hullámokat gyengébb gerjesztésnél nem észlelhette volna. A haladóhullám-elmélet védelmében elmondja, hogy a hallás alapjelenségeire vonatkozó észlelések szerint minden lényeges folyamat egyformán játszódik le az alsó hallásküszöb és a felső halláshatár között. Így az extrapolálást megalapozottnak tartja. Ez természetesen csak logikai érv, és nem természettudományos bizonyíték. Békésy intuíciója azonban csalhatatlan biztonsággal lép túl a fiziológia méréstechnikai korlátain. A bazilármembrán mozgásainak modern módszerekkel történő kiméréséről Tonndorf 1977-ben közöl egy részletes összefoglalást. Megállapítása szerint Békésy harmincnyolc évvel korábban közölt adatai lényegében helytállóak. Igaz, hogy az új módszerek pontosabbak; de a haladó hullám felfedezéséhez – amely a vizuális megfigyelésnél közvetlenül szemlélhető volt – nem vezettek volna el.
Az alaphártyán bekövetkező frekvenciaelemzést illetően felfogása 1939-re már némileg megváltozik. A csigában – írja – csak durva hangmagasság-elkülönítés következik be. Megemlíti ugyan a Mach-féle kontraszttörvényt, de annak puszta ténymegállapító jellegét nem találja kielégítőnek.
Hozzáteszi: „A további frekvenciaanalízis az idegrendszerben következik be, és ezt a folyamatot jelenleg még nem ismerjük eléggé. Kiemelkedő jelentőségű Az emberi csigában bekövetkező frekvencia felbontásról szóló közleménye. Az 1944-ben megjelent dolgozat mintegy végső összefoglalása magyarországi munkásságának. A csigában lejátszódó mechanikai folyamatokról ennél lényegesen többet már a Harvardon folytatott kutatásai sem eredményeznek. Másrészt a csigára vonatkozó ismereteket kritikailag feldolgozó és értékelő Békésy előtt kirajzolódik a jövő programja. A halláselmélet nyitott kérdésein töprengve meglátja azokat a kutatási irányokat, melyek művelésén életének utolsó szakaszáig dolgozni fog.
Rámutat arra, hogy a fiziológia általános fejlődésétől az érzékszervek működésének kutatása elmaradt. A vitatott kérdések legnagyobb része száz éve tisztázatlan már. A jelenség okát abban véli meglátni, hogy a fizikai mérési eljárások nem hatoltak be az érzékszervek működésének kutatásába. Az élettan művelői legtöbbször orvosok vagy biológusok. A nyitott problémák előttük világosan kirajzoltak. A jelenség kimérésére alkalmas műszerek megválasztásában és alkalmazásában azonban járatlanok. A fizikus vagy mérnök számára viszont az élettani oldal ismeretlen. A két különböző szakterület művelői ritkán találják meg a közös nyelvet.
A Helmholtz-elmélet trónfosztását követően azok a hallásteóriák kezdenek terjedni, melyek minden frekvenciaelemzést az agyi mezők tevékenységének tulajdonítanak. Kétségkívül, igen kényelmes a halláselmélet megoldatlan problémáit olyan funkciók működési körébe átutalni, melyekről még alig tudunk valamit. Békésy azonban felteszi azt az igen logikus kérdést, hogy miért oly bonyolult anatómiai felépítésű a csiga, ha a frekvenciaelkülönítés teljes munkáját az agy idegsejtjei végzik. Álláspontja 1939-hez viszonyítva még élesebben körvonalazódik: a hangmagasság-elemzést a csiga előfelbontása és a felső idegpályák együttes tevékenysége eredményezi.
Ez a cikk tartalmazza a csiga vizsgálatára vonatkozó eljárásainak legrészletesebb leírását. Megtudjuk belőle, hogyan olvaszt 0,01 mm átmérőjű üvegszál végére gömböt, és az alaphártyára jól definiált nyomást gyakorolva, miként méri ki annak rugalmas tulajdonságait. Abból a megjegyzéséből, hogy a hajszál is alkalmas erre a célra, következtethetünk 1928-ban elvégzett mérésének módszerére. Közli a mikroszkóp alatt boncolt alaphártya anatómiai szerkezetére vonatkozó megfigyeléseit. A bazilármembrán rezgéseit már nem ablakon át, hanem víz alá merített cochleán figyeli meg. Az immerziós mikroszkóp tárgylencséjét a megnyitott járat fölött süllyeszti a folyadékba. Az elrendezés megóvja a preparátumot a kiszáradástól, és a megfigyelt hullámjelenségek feltehetően ugyanúgy játszódnak le, mint az élő fülben. Az áttetsző hártyákat ezúttal finom ezüstkristályok ráhintésével teszi láthatókká. A kísérleti elrendezés módosításával a gerjesztő hanghullámokat először a kengyel, másodszor a helicotrema irányából lépteti be a csigajáratba. Meglepő eredményt kap: az alaphártya teljesen azonos rezgésformát vesz fel az ellentétes irányú gerjesztéseknél!
A csiga szerkezetéről és rezgéseiről szerzett kiegészítő ismeretek birtokában újra megépíti csigamodelljét. Ezúttal több változatot készít el, és az örvénypár keletkezési helyének eltolódását vizsgálja. Az örvénypár jelentkezési pontját sem a kerek ablak elzárása, sem az ovális ablak bemenő ellenállásának változása nem módosítja. Próbálkozik a membránfal eltolásával, ily módon két különböző magasságú csatornára osztva szét a csigamodellt. A csiga belvilágát módosítva harmincszorosára növeli mindkét járat átmérőjét. A beavatkozások nem változtatják meg a makacs örvények képződési helyét. Végül a gerjesztés bevezetési pontjának áthelyezése sem okoz semmi változást. A számos mérés arra mutat, hogy az 1928-ban megalkotott eszköz hidraulikai szempontból jól modellezi az emberi csiga folyamatait.
A kísérletek sorát felvonultató és eredményeit elemző Békésy ismertet egy olyan modellt, ami az olvasóban különös gondolatokat ébreszthet. Három mikroszkóp-tárgylemezből és két zsilettpengéből szerkesztett eszközzel a félcsiga modelljét készíti el. Jóllehet az eszköz demonstrálja, amit kell, lehetetlen fel nem tennünk a kérdést: az ilyen primitív eszközökhöz folyamodó Békésy nem érkezett-e el lehetőségeinek határához? Nem tehetsége korlátait érte el, hiszen éppen kísérletező invenciója kimeríthetetlenségét mutatja, hogy ilyen egyszerű eszközökkel is tud elérni eredményt. Valószínűnek látszik azonban, hogy a Postakísérleti Állomás és az egyetem kutatólaboratóriumai már nem nyújtanak lehetőséget új, a Békésy-halláselmélet tisztázatlan kérdéseit vizsgáló, bonyolult berendezések építésére.
A Nobel-díjat – az indokló rész szerint – „a fül csigájában létrejövő ingerület fizikai mechanizmusának felfedezéséért” kapta meg. További munkásságát áttekintve látni fogjuk, hogy a hallás természetét illetően még számos eredménnyel gazdagítja a tudományt. A cochlea mechanikai folyamataira vonatkozó alapvető eredményeit azonban Magyarországon érte el. Békésy tehát azon ritka kivételek közé tartozik, aki a rangos tudományos elismerést idehaza végzett kutatásai alapján nyerte el.
A Postakísérletinél töltött két évtizedet élete leggazdagabb, legtermékenyebb szakaszának minősíti. Az előzőekben csupán azoknak az eredményeknek az összefoglalására törekedtünk, amelyeket az emberi csiga kutatásának terén ért el. Hamis képet adnánk azonban a hatalmas tudományos életműről, ha legalább röviden fel nem sorolnánk azokat a jelentősebb felfedezéseket, amikkel Békésy gazdagította a fiziológiai akusztikát.
A fül egyik jellemző tulajdonsága, hogy tartós hangbehatás csökkenti az érzékenységét, megemelkedik a hallásküszöb. Ezt az érzékenységcsökkenést fáradásnak nevezzük. A jelenséget 1929-ben tanulmányozza Békésy, és érdekes eredményeket kap az alaphártya ingerlokalizációs képességére vonatkozóan. A kísérletnél alkalmazott 800 Hz frekvenciájú, meglehetősen nagy intenzitású hang ugyanis nemcsak azon a helyen fárasztja az idegvég készülékeket, ahová ennek a rezgésnek az ingerfelvevő helye esik. A szomszédos, tehát pl. a 790 és 810 Hz-nek megfelelő érzékelési helyek is fáradnak. Ez nyilvánvaló következménye a bazilármembrán meglehetősen lapos maximumokat mutató hullámformájának, hiszen ezeknek a pontoknak a kirezgése alig kisebb a 800 Hz frekvenciájú inger központjáétól.
Ha a következő kísérletben 810 Hz gerjesztést alkalmaznak, az alaphártya megfelelő helye – kifáradása miatt – kisebb idegérzetet továbbít, mint pihent állapotban. A nagyobb frekvenciának, mondjuk 820 Hz-nek fogadására alkalmas hely viszont kevésbé fárad el, azért innen erősebb hangérzet továbbítódik, mint a 810 Hz-re „hangolt” idegsejtekből. Mindennek természetes következménye, hogy a valójában 810 Hz-et 10 Hz-cel magasabbnak halljuk. A 790 Hz frekvencia esetében ellentétes irányú érzeteltolódás következik be. A kísérletnél észlelhető hangmagasság-emelkedés, illetve -süllyedés közvetett bizonyítéka annak, hogy a bazilármembrán mentén folyik le az elsődleges frekvenciaszétválasztás. Látszik természetesen az is, hogy ez a frekvenciaelemzés meglehetősen durva.
Foglalkozik az irányhallás jelenségével is. Arra a következtetésre jut, hogy a hangforrás lokalizálását fülünk annak az időkülönbségnek az alapján végzi el, mellyel a két fület a hanghullámok elérik. Az irányhallásnak tehát csak az egyik összetevőjét vizsgálja. Az 1930-ban végzett kísérletek során az időkülönbséget meglehetősen egyszerűen hozza létre: két különböző hosszúságú csövön juttatja a gerjesztő hullámokat a jobb, illetve bal fülbe. A hangforrást azon az oldalon észleljük, ahová a hang hamarabb érkezik meg. A kísérletek előrejelzik Békésy érdeklődését egy olyan terület iránt, melynek művelésével a későbbi években sokat foglalkozik. A Harvardon és Hawaiiban ismételten visszatér majd az érzékszervek iránymeghatározó képességének vizsgálatára.
A hang a belső fülbe a légvezetésen kívül csontvezetés útján is eljuthat. A rezgések közvetítésében a koponya csontjai játszanak döntő szerepet. E területen végzett kutatásai tisztáznak egy régóta nyitott kérdést. Szellemes kísérlettel kimutatja, hogy a csontvezetés útján érkezett hangot egy ellenkező fázisú, légvezetéses hang teljesen kioltja. Kétségtelen tehát, hogy a csontok útján érkező rezgés ugyanolyan jellegű hullámmozgást kelt a csigafolyadékban, mint a kengyel felől belépő. Azon túlmenően, hogy a cochleában lejátszódó hidraulikai folyamatok természetére vonatkozóan közvetett bizonyítékot kapott, eldöntött egy elvi kérdést. A kiolthatóság ténye kétségtelenné teszi, hogy a csontrezgések nem közvetlenül ingerlik az idegvégződéseket.
Már említettük, hogy a Postakísérleti Állomáson töltött húsz évet maga Békésy minősíti élete legtermékenyebb szakaszának. Alkotóereje sokoldalú megnyilatkozását szemléltetik az eddig elmondottak; magyarországi kutatásainak összefoglalása azonban kitenne egy külön kötetet. A teljes körű számbavétel igénye nélkül felsoroljuk még néhány lényeges eredményét.
Megvizsgálja a mechanikai frekvenciaelemzés lefolyását öt különböző állatfaj csigájában. Arra a következtetésre jut, hogy a tengerimalac, tyúk, egér, szarvasmarha és elefánt cochleájában épp olyan rezgésformákat vesz fel az alaphártya, mint az emberi fülben. Megméri a dobhártya részleges hiánya következtében előálló hallásveszteség mértékét. Kutatja, miként változik a légvezetés és a csontvezetés hatásfoka, ha a középfülben a normális légköritől eltérő nyomást hoz létre. A csontvezetés abszolút hallásküszöbének mérésére a piezoelektromos hatást felhasználó kísérleti berendezést épít. Foglalkozik a fülben előálló felhangok keletkezési helyének meghatározásával, és kizárja azt a lehetőséget, hogy a szubjektív felhangok a dobhártyán jönnek létre. Világviszonylatban az elsők között figyel fel az infrahang fiziológiai hatásaira, és kísérletek sorával vizsgálja, hogyan terjed az alacsony frekvenciájú rezgés az emberi testben. Publikációiban jelentős teret szentel az alkalmazott akusztikának; foglalkozik többek között a zeneközvetítésekre épített rádióstúdiók tervezési kérdéseivel.
