ELSŐ REND: Négykopoltyúsok (Tetrabranchia)
ELSŐ REND: Négykopoltyúsok (Tetrabranchia)
A négykopoltyús lábasfejűeket ma az egyetlen Nautilus L. nemzetség képviseli. E nemnek máig öt élő faját írták le, de ezek közül csak egy, a Nautilus pompilius L. gyakoribb. Azért ezen a helyen majdnem kizárólag ezzel foglalkozunk, annál is inkább, mert a ma élő fajok közt lévő különbségek igazán nem nagyon jelentősek.
A Nautilus utolsó képviselője egy, a földünk régibb korszakaiban fajokban rendkívül gazdag, virágzó Cephalopoda-csoportnak. 9000-nél jóval több kihalt, a rokonságába tartozó fajt ismerünk; a föld ó- és középkorának valamennyi tengeri üledékében nagyon fontos és előkelő szerepet játszanak, mint régebben úgynevezett „vezérkövületek”. Különösen az ammonitoknak nevezett lábasfejűek szerepelnek ilyenekként, úgyannyira, hogy Quenstedt és Oppel ezekre alapították a geológiai övekről szóló tanukat.
A Nautilus magas földtörténeti kora már sejteti velünk, hogy szervezete nagyon sok ősi vonást őrzött meg. És valóban, már az a körülmény, hogy négy kopoltyúja és négy veséje van, szintén ősi állapotot jelent a kétkopoltyúsok által jelölt állapottal szemben. A Nautilus egyéb vonásaiban, szervezetének aprólékosabb részleteiben is alacsonyabb fejlődési fokon állónak bizonyul, úgyhogy a kétkopoltyúsokat nagy valószínűség szerint a négykopoltyúsok egyenes leszármazóinak kell tartanunk. Ezt bizonyítja már egyszerűbb központi idegrendszere is, melynek idegsejtjei még nem koncentrálódtak tömör dúcokba, mint a kétkopoltyúsokéi. Tölcsére még nem nőtt össze csővé, hanem a hasoldalon nyitott s a szélei itt csak egymás fölé hajolnak. Szemei is egyszerűbb serlegalakú szemek még s megmaradt azon a fejlődési fokon, amelyen a kétkopoltyúsok szeme túlhalad. Hasonló szemei vannak egyébként sok ősibb szerkezetű csigának is, mint azt még látni fogjuk. Azonban a Nautilus szeme működés tekintetében azért nagyon fejlett szerv. Megnagyobbodott s egy kis nyílás kivételével teljes szemgolyóvá záródott be; a nyílás pupilla módjára szűkíthető és tágítható, úgynevezett „camera obscura-szem”, amely jóllehet lencséje nincsen és tengervízzel van megtelve, mégis alkalmasnak látszik arra, hogy fordított képet vetítsen a recehártyára. A Nautilus fején a karok helyén nagyon sok, mintegy 90 egyszerű szerkezetű tapogatót találunk, amelyek több, a száj körül koncentrikusan elhelyezkedő lebenyen ülnek, szívókorongok nincsenek rajtuk s hüvelyekbe visszahúzhatók. Hogy a kétkopoltyúsok karjai e tapogatók számának erős csökkenése és módosulása révén jöttek létre, aligha lehet kétséges. A Nautilus legfelső (homlok-) tapogatói izmos, körülbelül háromszögletes ú. n. csuklyává alakultak át, mely mikor az állat visszahúzódik a házába, ennek a nyílását elzárja. Az egysíkban spirálisan felcsavarodott ház külsőleg egyes csigákéhoz hasonlít, csakhogy bizonyos fokig éppen megfordítva csavarodott a fejhez képest. A tölcsér a domború oldalon foglal helyet. Hozzá kell szoknunk ahhoz a kényelmetlen, a szemnek nem éppen megfelelő felfogáshoz is, hogy az állat domború oldala a hasoldalnak felel meg. Ahogyan jelölni szoktuk: a ház exogastrikusan van felcsavarodva (szemben az endogastrikusan felcsavarodott Spirula-házzal, l. alább!), úgy is mondhatjuk tehát, hogy a Nautilus háza a hátoldal felé csavarodott fel, és pedig olyanképpen, hogy az elsőbb kanyarulatokat az újabbak teljesen eltakarják. Ha az ember belenéz a sértetlen, kívül porcellánfehér alapon vöröses harántsávokkal díszített s a csuklya alatt fekete ház tág nyílásába, láthatja, hogy annak elülső, gyöngyházfényben ragyogó falú üregét hátul homorú választófal zárja el, úgyhogy az állat tulajdonképpeni lakásául csak a háznak legvégső, egyébként azonban nagyon tágas része szolgál, vagyis teste nem nyúlik azon egészen végig úgy, mint a csigáké. Azonban az említett választófalat a közepén egy lyuk töri át, amely hátrább fekvő üregek felé vezet. Ezeknek a beosztását és az egész héj szerkezetét azonban csak úgy tekinthetjük át, ha azt hosszában kettémetsszük. A lakókamrát elválasztó fal mögött ilyenek egész sora követi egymást; ezek a ház üregét ugyanannyi rekeszre tagolják, s egy cső, a sipho halad rajtuk végig. A nagy lakókamra olyan tágas, hogy az állat abba egészen be tudja húzni magát, éppen úgy, mint a csigák. Amint tovább növekszik, lassanként elhagyja házának hátrább eső részeit és azokat választófalak segítségével légkamrákká falazza el. Az ilyen választófalaknak vagy szeptumoknak további megértése semmiféle nehézséget sem okoz, s ilyenféle berendezéssel még néhány csigánál is találkozni fogunk. A Nautilus esetében csak a ház részarányossága, az említett választófalak átfúrtsága és a sipho jelenléte az, ami ezt az állatot minden más puhatestűtől megkülönbözteti. A sipho nem más, mint egy vékony, a törzsből kinőtt cső, mely a testüreggel közvetlen kapcsolatban áll. Ennek a csőnek, éppen úgy, mint a bőr többi részének, megvan az a képessége, hogy fala gyöngyházanyagot tud kiválasztani, és azért azokon a helyeken, ahol a sipho a választófalakat áttöri, ezeken egy-egy csőalakú nyujtvány, a sipho-hüvely keletkezik. Bizonyos, hogy a ház hátrább eső kamrái gázzal vannak tele, azonban annak az összetételét még nem ismerjük. Az állatot lakókamrájában két hatalmas izom rögzíti meg, de ez izmok magasságában egy keskeny sávban a köpeny is hozzánőtt a héjhoz, „nem, hogy az állatot tartsa”, miként Keferstein véli, „hanem azért, hogy a nyíláson át szabadon beáramló víznek a köpeny hátrább eső részeihez való jutását megakadályozza”; mert amint az állat az utolsó választófal elkészítésével tovább húzódik kifelé, ez a rész fogja elválasztani az új kamrát megtöltő gázt.
Hogy ennek a gáznak mi a jelentősége, azt azonnal megérthetjük, ha tudjuk, hogy a Nautilus a tulajdonképpeni parti régió alatt a fenéken él ugyan, ritkán kisebb mélységben 100 m-nél, de azért a felszínen is tud úszni. Mivel a víznyomás lefelé mintegy 10 m-ként egy atmoszférával növekszik, azért az ilyen, légkamrákkal ellátott állatnak leszállás és felemelkedés alkalmával hidrosztatikailag egészen rendkívüli teljesítményt kellene nyujtania, ami fölötte valószínűtlenné teszi, hogy ezek a helyváltoztatások a rendes körülmények között egészen az állat akaratától függően mennek végbe. Ismerjük ugyan Rumph régi leírását, mely szerint a Nautilus kinyujtott tapogatókkal, tölcsére segítségével hátrafelé úszik, másrészt pedig Moseley-től azt tudjuk, hogy egy példány, melyet a Challenger-expedíció több, mint 500 m mélységből hozott fel a felszínre, ugyanazt tette és látszólag egészen jól érezte magát, azonban nem tudjuk, hogy ez a működés megfelel-e teljesen az állat rendes működésének. Mivel ugyancsak Rumph azt beszéli, hogy az állatokat csapatosan látta úszkálni, mihelyest vihar után lecsillapodtak a hullámok, közelebb eső az a gondolat, hogy azokat különösen erős, nagyon mélyre lehatoló hullámok ragadták magukkal, s nem a maguk jószántából emelkedtek fel a tenger színére. Ezzel megegyeztethető Dean újabb adata is, mely szerint a Filippini-szigetek mentén a Nautilus főképpen tavasszal és nyár elején, tehát monszuntól mentes hónapokban, különösen júniusban, behatol a halászok többszáz méterre leeresztett varsáiba. Azt is megállapította Dean, hogy az állatok, melyeket, igaz, csak fogásuk után pár órával vittek hozzája, majdnem állandóan ugyanabban a helyzetben maradtak, vagy a fenéken, vagy közvetlenül a fölött, házukat függélyesen lefelé tartva, tölcsérüket lefelé fordítva, tapogatóikat pedig egészen, vagy majdnem egészen behúzva. Rumph beszéli azt is, hogy a karjaik segítségével mászkálnak. Nem kevéssé érdekes az a Willey által megállapított tény sem, hogy a Nautilus macromphalus Sow. tapogatóit nemcsak mászásra és a zsákmány megragadására használja, hanem azok segítségével idegen tárgyakon szilárdan meg is tud kapaszkodni, azokra mintegy ráhorgonyozza magát. Általában véve jogosnak látszik az a következtetés, hogy a Nautilus a csendes vizek lakója, mely különösen a parti régiók mélyebb, nyugodt vizeiben tenyészik jól. A lendületes úszás és fogódzás aligha lehet a természete. A Szunda-szigetek bennszülöttjei olyan varsákkal fogják, melyekben csalinak erősen büdös madár- vagy patkányhullákat, avagy ráklével átitatott kókuszrostokat helyeznek el. Bennet a gyomrában rákok maradványait találta.
Felhasználása nagyon különböző. Dean beszéli, hogy a húsát a Filippini-szigetek bennszülöttei megeszik ugyan, azonban nem becsülik valami sokra, mert állítólag szívós és nem ízletes. A déli Csendes-óceán szigeteiről viszont olyan értesüléseket hoznak az ott jártak, hogy ottan a Nautilust a főnökök számára tartják fenn. Házát ellenben már régóta nagyon különbözőképpen felhasználják, nevezetesen különböző dísztárgyakká és használati eszközökké, elsősorban ivóedényekké dolgozzák fel, a kínaiak gombokat készítenek belőle, és más hasonló célokra alkalmazzák. Különösen Indonéziában szokásos, hogy külsejére különböző díszítő rajzokat vésnek be. Csiszolt Nautilus-héjak nálunk is olcsó pénzen kaphatók természeti tárgyakat áruló kereskedésekben, bizonyságául annak, hogy egyáltalában nagyon gyakorinak kell lennie. Ez a megállapítás azonban csak az üres házakra áll, mert ilyeneket valóban mindenütt tömegesen lehet találni az Indiai-óceán partján, ahol az áramok jóformán mindenüvé elszállítják. A tenger Új-Kaledónia partjain állítólag olyan nagy tömegekben veti partra, hogy onnan egész hajórakomány-számra szállítják Ausztráliába és Ázsiába feldolgozás végett. Ellenben az állat lágy részeit is magába záró héjak még ma is nagyon értékes darabjai zoológiai múzeumainknak.
A Nautilus meglehetősen szűk körben elterjedt állat. Hazája a délkeletázsiai szigetvilág partvidéke Szumatrától a Szunda-szigeteken át észak felé a Filippini-szigetekig, kelet felé pedig a Fidsi-szigetekig és Új-Kaledóniáig. A N. pompilius L.-t Dahl Új-Pomeránia, Bennet pedig a keleti szigetvilágban, különösen az Új-Hebridáknál és a Fidsi-szigeteknél közönségeseknek találta. A bennszülöttek éjjel fogják a korallzátonyokon. Semon szerint Amboinánál a délkeleti monszunnal a sekély vízbe is kijön, hogy azután az északnyugati monszun beálltával ismét visszahúzódjék a nagyobb mélységekbe. A kevésbbé gyakori N. macromphalus Sow. főképpen Új-Kaledónia körül fordul elő, míg a rendkívül ritka N. umbilicatus Lister Új-Guinea keleti részétől Új-Britanniáig és a Salamon-archipelágusig található.
A Nautilus fejlődését, amelynek az ismerete pedig rendkívül fontos volna az összes lábasfejűek származásának megismerése szempontjából, még ma is mélységes homály fedi. Willey fáradozásait nem kísérte siker, mert a szőlőszem nagyságú petéket nem sikerült fejlődésre bírnia. Deana a Filippini-szigeteknél az öregeket a fiatalokkal együtt találta, ez utóbbiak közül a legkisebbek, amelyek azonban már jól fejlett házat hordtak, mintegy 3 cm hosszúak voltak.
