A csiga elektromos folyamatai. Más érzékszervek vizsgálata
A csiga elektromos folyamatai. Más érzékszervek vizsgálata
Bár elektroakusztikában járatos, sőt azzal hivatásszerűen foglalkozó kutató, a cochlea elektromos folyamataira közel tíz éven át nem fordít különösebb figyelmet. Pedig nagy jelentőségű megfigyeléseivel majdnem egy időben, 1930-ban Wever és Bray nagy feltűnést keltő vizsgálati eredményekről ad számot. A kísérleti alanyul használt, altatott macska fülcsigájáról olyan potenciálingadozást vezetnek el, mely meglepő hűséggel reprodukálja a szendergő állat fülébe mondott szavaknak még a hangszínét is. A látványos kísérletek során a csigába és a nyakizomba ültetett elektródák kivezetéseit erősítő berendezésre kapcsolják, és megfelelő feszültségerősítést alkalmazva, hangszórót szólaltat meg a macskafül által felvett inger. A természetes mikrofon frekvenciaátfogása meglepően nagy: mintegy 13 000 Hz-ig viszi át a magas hangokat.
A feszültségingadozást először idegakciós tevékenységnek tulajdonítják. A magas felső frekvenciahatár azonban az idegi eredetet kizárja; ugyanis a fiziológusok ismeretei szerint a több együttműködő rostból álló idegpályák impulzussorozata sem haladhatja meg a másodpercenkénti 5000 kisülést. Kiderül, hogy az elvezetett feszültség két komponensre bontható. Az ún. mikrofonpotenciál a cochlea mechanikus működésével van kapcsolatban, erre a rezgésre szuperponálódnak azonban az ingerelt hallóideg áramai is. A szervezet halálának pillanatában az idegek működése azonnal megszűnik, a mikrofonáram viszont akusztikai inger nyomán még hosszabb-rövidebb ideig jelentkezik.
Békésy 1936-ban egy összefoglaló cikkében részletesen foglalkozik a hallás elektromos jelenségeivel. A közleményben régebben publikált eredményeinek summázatát adja, továbbá viszonylag nagy terjedelemben tárgyalja „a csiga bioelektromos jelensége”-it és az „idegáramok”-at. Az irodalmi hivatkozások egyértelműen jelzik, hogy ismeri Bray, Wever, Davis és Stevens legújabb kutatásainak eredményeit, maga azonban még nem kezdett hasonló kísérletekbe.
Ezúttal is kiváló érzékkel fedezi fel a távolálló jelenségek közti kapcsolatot. Azonnal meglátja, hogy az alaphártya frekvenciaelkülönítő képességét igazolják az elektromos megfigyelések. Ugyanis fokozatosan emelkedő magasságú hangingert alkalmazva, az elektromos válasz jelentkezési helye a csiga csúcsától az alap felé tolódik el. Észreveszi azt is, hogy a hallható minimális hangnyomás grafikonja rendkívüli hasonlóságot mutat a kerek ablakról elvezetett feszültségekből megszerkesztett görbéhez.
Valószínű, hogy Békésy már ekkor felismeri a mechanikai és elektromos folyamatok közötti összefüggés fontosságát. A Postakísérleti Állomás főmérnöke közöl ugyan az elektrotechnika tárgykörébe vágó kutatási eredményeket, érdekes módon azonban a csiga elektromos jelenségeit egyelőre nem vizsgálja. Feltehetően a mechanikai folyamatok elemzésétől még további jelentős eredményeket remél. Valóban, a végsőkig finomított preparatív technikát és megfigyelésmetodikát a következő évtized során alakítja ki.
1952-ben kezdi meg a fül energiamérlegére vonatkozó vizsgálatait. Mint a csiga mechanikai folyamatainak legkiválóbb ismerője, kétségtelenül látja, hogy ennek a bonyolult erőátviteli rendszernek a működését tetemes energiaveszteség kíséri. Az idegi folyamatokat elindító utolsó történés a szőrsejtek csillóinak a meghajlítása. E csekély mechanikai munka azonban aligha elégséges az idegi oldalon meg jelenő elektromos energia előállításához. Mint majd látni fogjuk, Békésy épp ez idő tájt mutat ki olyan potenciálkülönbségeket a fülben, melyekről a hallásfiziológusoknak korábban nem volt tudomásuk. Mérési adatai kiindulási alapot szolgáltatnak az energiamérleg kvantitatív vizsgálatához.
A fül hanghullámmal történő ingerlésénél természetesen nem gondolható ki olyan mérési eljárás, mely alkalmas lenne a csillók meghajlításánál végzett munka meghatározására. Az ötletes és a csiga feltárásában nagy jártassággal bíró Békésy a mérhető nagyságú mechanikai inger létrehozására igen egyszerű módszert talál. Tengerimalac megnyitott cochleájába 0,05 mm átmérőjű vasgolyót operál be. A parányi fémszemcsét a vízszintes helyzetbe hozott Reissner-hártyára helyezi, melynek 10–3 cm-nyi behajlása és a golyó ismert súlya lehetővé teszi a befektetett energia meghatározását. A csiga fölé elektromágnes pólusát állítja oly módon, hogy az áramkör zárásakor a vasgolyót megemeli, megszakításkor visszaejti a mágnes. Az inger egyenértékű az akusztikai hatással, és nagysága kvantitatívan is meghatározható. A megjelenő elektromos energiát ellenállás- és feszültségmérés segítségével tudja megállapítani.
A rövid ismertetés természetesen nem ad számot a kísérlet kivitelezésének nehézségeiről. Nagy gondot fordít a miniatűr golyók minél tökéletesebb gömbalakjának kiformálására, hogy a Reissner-hártyára szimmetrikus nyomást gyakoroljanak. Nem volt könnyű feladat a megfelelő helyre való lesüllyesztésük sem; a felületi feszültség ugyanis az első kísérleteknél a vasgolyókat lebegve tartotta a perilympha felszínén. Biztosítani kellett továbbá, hogy a mágnestől megemelt golyót kioldva, az a hártya azonos helyére hulljon vissza. Vizsgálta azt is, hogy a mechanikai inger valóban egyenértékű-e a haladó hullámú gerjesztéssel.
A nagy gonddal végrehajtott kísérleten alapuló számítások kimutatják, hogy az elektromos energia nagyobb a befektetett mechanikai munkánál. Az eredmény alapján vezeti be a más területen már korábban kialakult triggerhatás fogalmát. A puska ravaszának (trigger) meghúzása sokkal nagyobb energiát szabadít fel a befektetettnél. Ennek a szemléletes hasonlatnak a segítségével magyarázza meg a csigában lejátszódó mechanikai és elektromos folyamatok kapcsolatát. A hangenergiának a csillókon megjelenő maradéka csak ezeknek a fiziológiai kapcsolóknak a működtetésére szolgál. Az idegi oldalon megjelenő elektromos energia lényegesen nagyobb a mechanikainál; nyilvánvalóan nem származtatható az utóbbi átalakulásából. Azok a biológiai galvánelemek állítják elő, melyek a csigában folyamatosan elektromos energiát termelnek. A szőrsejtek tevékenysége csupán modulálja ezt az áramot, körülbelül úgy, mint a trióda rácsára vitt rezgés vezérli az anódáramot.
A fülben lejátszódó elektromos folyamatokra vonatkozó ismereteinket 1952-ben egy igen lényeges részlettel egészíti ki. Megállapítja, hogy a váltóáram jellegű mikrofonáramon és az idegek működését kísérő akciós áramon kívül a csigában egyenfeszültség is kimutatható. Tengerimalac cochleáját a kerek ablak mellett, valamint az ovális ablak szomszédságában fúrja meg. A bevezetett elektródák között 20 mV-nyi, mintegy fél órán át állandó szinten maradó feszültséget mér. Ezután a kerek ablakon át egy vékony üvegtűt épít az alsó csigajáratba. Míg a tű hegye az alaphártyát nem érinti, a feszültség változatlan. A mikromanipulátorra erősített tűt fokozatosan az alaphártyába mélyesztve az egyenfeszültség megváltozik, és a különbség nagysága a bazilármembránra gyakorolt nyomással mutat arányosságot. A tű mozgásának megszűntével a módosult feszültség állandó szinten marad, a nyomás megszűnése után pedig helyreáll az eredeti feszültség.
Tanulmányozza a potenciálkülönbség oxigénhiány következtében beálló csökkenését; valamint észreveszi, hogy erőteljesebb tűnyomás sérülést idéz elő az alaphártyán, és ezt újabb egyenfeszültség jelentkezése kíséri. A roncsolás előidézte feszültség tartósan állandó, és oxigénelvonásra alig reagál.
A csiga egyenfeszültségeit több irányban is kiméri. A mozgó elektródát fokozatosan a csiga csúcsa felé tolja el, és a potenciálkülönbségeket végigméri a helicotremáig. Különösen érdekes eredményt kapott, amikor egy mérés során az indifferens elektródát a felső csigajáratba ültetve először az endolympha, másodszor a Corti-féle szerv irányában határozta meg a feszültségkülönbséget. Az előbbi két pont között +80 mV, az utóbbiak között -80 mV feszültségkülönbséget mért. Az eredmény azért meglepő, mert a két teret, melyek között az összesen 160 mV potenciálkülönbség tartósan fennáll, a nevének megfelelően rendkívül vékony hálóhártya különíti csak el. Amennyiben az arányokat makroszkópos hasonlattal kívánjuk szemléltetni: a 100 000 V potenciálkülönbségű vezetőket elválasztó 1 cm vastag szigetelőben alakulnak ki olyan viszonyok, mint a hálóhártyában. Megjegyezzük, hogy Békésy 1960-ban végrehajtott elektrofiziológiai méréseit ma is alapvetőnek tekinti az orvostudomány.
A szűkszavú leírás természetesen nem ad számot az alkalmazott kísérleti technika finomabb részleteiről. Az értékelhető adatok észlelése előtt pl. gondos mérések sorával kellett kiszűrnie a tényleges potenciálviszonyokat meghamisító hatásokat. A mérőelektródákat ugyanis elektrolitszerű, és erősen különböző szövetnedvekbe implantálta. A valódi feszültségkülönbségeket módosító másodlagos folyamatokat az elektródák körültekintő megválasztásával küszöbölte ki.
Nem tértünk ki arra a rendkívül szemléletes kísérletre sem, melyek során az egyik elektródát a felső csigajárat endolymphájában tartva, a másikkal fokozatosan átdöfi a Reissner-hártyát, a Hensen-, a Claudius-sejteket, majd magát az alaphártyát is, és behatol az alsó csigajárat folyadékába. A feszültségváltozásokat szakaszosan mérve, mintegy elektromosan szelvényezi a csiga-válaszfal képleteit. Az oda-vissza felvett számos „szelvénykép” sok érdekes információt szolgáltatott.
A mért egyenfeszültséget a későbbiekben több komponensre bontják fel. Békésy vizsgálata ezúttal is a kutatások sorát indítja el. A feszültségeket létrehozó biokémiai folyamatok megfigyelése és a jelenség értelmezése számos fiziológusnak ad munkát a következő évtizedekben. A csiga egyenfeszültségének eredete minden részletében még napjainkban sem tisztázott. A mikrofonáram forrását Békésy a szőrsejtekben jelöli meg, és nagyságát az alaphártya kitérésével véli arányosnak. Megállapítását az elmúlt két évtized eredményei csak annyiban módosítják, hogy ezt a feszültséget a hallásfiziológusok kizárólag a külső szőrsejtektől származtatják.
Békésy életének utolsó évtizedeit egy szétágazó és számos ponton újra találkozó kutatási program tölti ki. Emlékeztetünk arra, hogy az alaphártya frekvenciaelkülönítő képességét már 1944-ben sem találta elegendő alapnak a hallásmezőben tapasztalható finom felbontás megmagyarázására. Az ötvenes évektől kezdődően egyre több kísérletet végez az idegrendszerben lejátszódó érzettovábbítási folyamatok tanulmányozása céljából. Egy 1957-ben publikált cikkében fejti ki részletesen az ún. oldalirányú gátlásnak a hallásban betöltött szerepére vonatkozó nézeteit.
A fogalom megértéséhez tudnunk kell, hogy az ingert felvevő idegvégkészülékekből az agy felé tartó idegszálak mintegy párhuzamosan futnak egymással. Szemeljünk ki az érzékelők közül hármat, és tételezzük fel, hogy a pontszerűen jelentkező ingerlés a középsővel áll szemben. A legerősebb jelzést tehát ez fogja szállítani, míg szomszédai csak gyengébb ingert továbbítanak. Az idegpályák azonban oldalirányban is összeköttetésben vannak egymással, és ezek a kapcsolódások úgy ismétlődnek meg, mint létra szárai között a fokok. A középső idegrost a kapcsolódási pontokban oldalirányú jelzést is továbbít a szomszédos pályáknak, és ezek az impulzusok gátolják a gyengébb jel továbbhaladását. A végeredmény az lesz, hogy néhány oldalirányú tiltó jel után a két szélső pályán teljesen megszűnik az ingertovábbítás, és az agyba csak a középső végkészülék jelzése fut be. Az agyi mezőben megjelenő végső érzetkép tehát lényegesen különbözik az érzékelő idegvégződéseken szemlélhető ingereloszlástól.
Békésy tudja, hogy ez így van pl. a szem ideghártyájának esetében. Amennyiben ugyanígy működnek a szőrsejtek alapjától az agy felé tartó idegpályák oldalirányú kapcsolódásai, teljes mértékben megérthető, hogy az alaphártya szintjén még durván elkülönített frekvenciák miként hasadnak élesen elhatárolt magasságérzetekre a hallásmezőben. Sensory Inhibition (1967) c. könyve kétségkívül tanúsítja, hogy ekkor már foglalkozik a szőrsejtek oldalirányú összeköttetésének vizsgálatával. Ám a cochlea méreténél és elszigeteltségénél fogva sajnos végképp alkalmatlan a felszálló jelzések sorsának követésére. Erre még a parányi méretek világának olyan virtuóz kutatója sem képes, mint Békésy. Szerencsére, az érzékszervek egy része hozzáférhető nagyobb méretű eszközök számára, és megtalálhatók az inger keltette érzet követésének módszerei.
Először a bőr érzékelésében próbál modellt találni a hanginger továbbítására. Az analogon folyamat kiválasztását indokolja, hogy a bőr és az alaphártya anatómiai szempontból rokonságot mutat. Továbbá mindkettő alkalmas a mechanikai rezgés felfogására, és a bőr „legjobb ingere”, a 200 Hz frekvencia, csak egy nagyságrenddel tér el a 3000 Hz rezgésszámtól, melyre legérzékenyebb a fül. A továbbiakban vizsgálja az ízlelés, valamint a szaglás működésének törvényszerűségeit is. Mindhárom szervnél ki tudja mutatni az irányérzékelést. Emlékeztetünk arra, hogy az irányhallásra vonatkozóan már a Postakísérleti Állomáson széles körű kutatásokat végzett. A téma visszatérése a Harvardon és Honoluluban nem egyszerű ismétlődés, hanem egy magasfokú szintézis bekövetkezését jelzi. „Az eredmények sohasem elégítettek ki, de most úgy látszik, hogy maguktól egyetlen végeredménybe torkollnak. Mindinkább világossá válik, hogy az oldalirányú gátlás minden érzékszerv közös tulajdonsága, és nem csak a retina sajátossága. Ez természetes következménye az idegrostok oldalirányú kapcsolódásának” – írja 1966-ban.
Az irányérzékelés ugyanis – bármely szervről legyen is szó – karakterisztikusan jelzi az oldalirányú gátlás jelentkezését. Az ízlelést vizsgálva a nyelv két különböző pontján kelt édes érzetet úgy, hogy az érző szemölcsökhöz jobb oldalon néhány milliszekundum késleltetéssel érkezik a cukoroldat.
A vizsgálat alanya úgy érzi, hogy az édességérzet csak nyelve bal oldalán jelentkezik, holott a végkészülékek mindkét oldalon ingerlés alatt állnak. Egyoldali érzet figyelhető meg akkor is, ha az egyik vezetéken nagyobb koncentrációjú oldat érkezik. A végeredmény mindkét esetben azonos: az ingerforrást abba az irányba lokalizáljuk, ahonnan korábban vagy töményebben érkezett a fizikai inger. Az időben késői vagy gyengébb inger önálló jelzései elvesznek, mert elnyomja őket egy idegrendszeri folyamat, az oldalirányú gátlás. A nem domináns inger hatása csak abban nyilatkozik meg, hogy részt vesz az érzet felépítésében. Erőteljesebb, nagyobb kiterjedésű az érzet az elsődleges ingerforrás egyedüli működése során fellépőnél.
Az irányérzet jelentkezéséhez az ízlelésnél szükséges, hogy az ingerlési pontok távolsága elérje a 14 mm-t, továbbá az első jelzés legfeljebb 3 milliszekundummal előzheti meg a később érkezőt. Nagyobb időkülönbségnél két önálló érzet jelentkezik, és megszűnik az irányhatás.
A számos bőrérzékelési, szaglási és irányérzékelési kísérletnél a végeredmények nagyfokú hasonlóságot mutattak. Az irányérzékelés létrejöttéhez szükséges késési időintervallumok szinte teljesen azonos hosszúságúnak bizonyultak. Az egyező eredményekből vonja le Békésy fenti következtetését, és ebben talál magyarázatot az alaphártya szintjén még nem kielégítő frekvenciaszétválasztás idegrendszeri élesítésének lefolyására.
A Békésy-halláselmélet nyitott kérdése még, miként továbbítódnak az idegpályákon a szőrsejtek által leadott jelzések. A probléma tisztázása céljából megvizsgálja a bőr rezgésérzékelő képességét. Kimutatja, hogy kis frekvenciák esetében minden hullámra képes leadni az idegrendszer egy-egy reprezentáló jelzést, nagyobb rezgésszámnál azonban már csak minden második, ötödik, stb. hullám vált ki idegkisülést. További nehézséget jelent, hogy a fiziológusok szerint az idegpályák másodpercenként legfeljebb 4–5000, tüskeszerű elektromos jelzést továbbítanak, tehát képtelenek a 20 000 Hz körüli magas hangok egyedi hullámonkénti továbbítására. Kétségtelennek látszik, hogy hangérzékelés esetében kis rezgésszámnál az idegpálya egy-egy kisüléssel jelképez minden hullámot. Nagyobb frekvenciánál ez lehetetlenné válik, és ekkor már nem az határozza meg a hangmagasság érzetét, hogy milyen másodpercenkénti impulzusszám jelentkezik a hallásmezőben. Egy további kiegészítő információ is befut az agyba arra vonatkozóan, hogy a Corti-féle szerv melyik részét érte a maximális inger. A nagy frekvenciák érzékelésénél ily módon újra előtérbe kerül a Békésy-féle helyelmélet.
Békésy hatalmas tudományos életművében a halláselméletnek központi szerepe van. Ám kutató szelleme gyakran vezérli messze elágazó ösvényekre, és a kitűzött nagy célt néha feledni látszik. Szívesen időzik érdekes részleteknél; azonban a kerülőutak sokszor bizonyulnak későbbi fontos vizsgálatok előtanulmányainak. A részletekben oly gazdag életművet belső szervezettség szálai fonják át; a dús ornamentikán harmónia uralkodik. A kutatások – ahogy írja – „egyetlen végeredménybe torkollnak.” Mikor Hawaiiban, alkotóerejének végső hanyatlása előtt pályája csúcsára felér, szinte mindent ismer már, ami a halláselmélet mai legjobb tudásunk szerinti megfogalmazásához szükséges. A következtetések végső összefoglalására a sors már nem hagyott időt. Békésy halláskutatásaival sok kérdésre adott magyarázatot, és számos további problémára irányította a nyomdokain haladó kutatók figyelmét. Munkája monumentális, de nem lezárt egység. Valószínű azonban, hogy ez nincs ellentétben tudományos hitvallásával sem. Számára a természet titkaiért naponta új harcba bocsátkozó ember magatartása a létezés legtermészetesebb változata volt. Amikor Hawaiiban megrendülni érzi új világának kereteit, a következőket írja le: „…minden megváltozott, és én kísérleteimet mégis folytattam. Úgy látszik, a kísérletek tovább megmaradnak, mint az összes politikus, sőt egész országok.” Mi adhatna méltóbb kiteljesedést a zseniális invenciójú kutató életművének, mint az, hogy a kísérletek folytatásának vágyát az ő szellemének szikrái gyújtották lángra világszerte az emberi halláskutatás művelőiben?
